猪全产业链育种技术及其国内外应用现状
摘 要：全产业链育种技术早在20世纪五六十年代就被动物育种学家们提出，但直到近些年才逐渐在少数国外育种企业中应用。基于元共祖、基因组选择“一步法”等理论算法，国内外学者提出了MF-ssGBLUP、MAGE等一系列不同的全产业链遗传评估模型和算法，国外育种企业荷兰托佩克公司、PIC等已经在实际育种 中应用了此技术，并实现了纯种性能的进一步改良提升。我国颁布的《全国生猪遗传改良计划（2021—2035年）》将全产业链一体化育种定位为未来种业发展的重要方向。全产业链育种对我国生猪产业综合生产效率提升具有重大的行业价值，也将是未来生猪育种领域新质生产力的一个重点发展方向。本文介绍了猪全产业链育种技术在我国生猪产业的应用前景，旨在为我国加快全产业链育种的研发和技术应用提供参考和借鉴。
前 言
猪遗传改良的最终目的是提升商品猪性能和经济价值，然而当前我国猪遗传改良工作仅仅限于育种群自身的数据分析和评估，育种效果未能在生产群直接评估和体现，育种对生产的基因传递效率和杂种优势难以精准评估，进而限制了育种终极目标的有效实现。
全产业链育种（图1）旨在采集生猪育种、扩繁、生产和屠宰等全产业链信息，在遗传评估中整合纯种、杂种多源数据信息，提高纯种个体育种值和杂种优势预测的准确性，同时基于扩繁群、生产群信息，对纯种群体难以测定性状进行选育，以提高生猪育种的效率和准确性，加快核心群遗传进展，提升商品群生产性能，从而增强我国生猪产业竞争力。
近些年来，欧美种猪发达国家在猪全产业链育种领域不断加强基础研究和技术应用，个别国际育种企业已经成功应用该技术，并取得了理想的额外效益。本文总结了猪全产业链育种技术的主要发展历程，介绍了欧美几个具有代表性育种企业的全产业链育种技术应用情况，并阐述其在我国生猪产业的应用前景及下一步发展计划，为我国加快全产业链育种的研发和技术应用提供参考和借鉴。
1、全产业链育种技术发展历程
1.1 全产业链育种技术早期发展
全产业链育种技术早在20世纪五六十年代就被动物育种学家们提出。1965年美国学者通过羊的实际纯种和杂种数据分析发现同一性状在纯种和杂种之间存在遗传相关，并研究了纯种和其杂种后代表型遗传相关（rpc）的计算公式。研究结果表明，低遗传力性状的杂种优势（Combining Ability）更加明显，通过仅对纯种进行选育能够提升纯种个体杂交后代的性能。论文同时指出，越来越多的人开始关注一个关键问题，即纯种选育中最好的个体是否也是进行杂交生产效果最好的个体？
1994年，Wei等基于选择指数法提出了结合纯种和杂种选择的方法——CCPS，首次将纯种、杂种表型同时纳入到选择指数中进行纯种的选择。研究结果表明，CCPS方法与纯系选择法（PLS，即对纯种进行选择）、杂种选择法（CS，即利用纯种的杂种后代性能对纯种进行选择）相比，能够实现杂交群体更快的选择反应，当纯种和杂种性状的遗传相关达到中高水平时，CCPS能够有效利用纯种、杂种信息提高选择准确性，实现杂交后代最快的遗传进展。Bijma等研究表明，当纯种和杂种表型遗传相关低时，遗传评估中加入杂种信息的好处最大，但是杂种信息会增加纯种个体选择指数的相关性，进而会导致加快纯种群体的近交水平。
1.2 基于基因组信息的全产业链遗传评估技术的发展
CCPS方法自1994年被提出后，便被作为整合全产业链纯种与杂种信息进行遗传评估的主流方法。随着测序技术的迅速发展，基于基因组信息的遗传评估策略也被广泛应用于全产业链纯种和杂种的遗传评估。
2007年，Dekker提出了结合杂种信息的标记辅助选择技术（CC-MAS），该方法基于杂种的表型估计标记在纯种中的效应，与CCPS方法相比，不需要常规性的对每个世代大量杂交个体进行表型、系谱记录，仅需要对某一个世代商品群部分个体检测表型和基因型，然后即可用于纯种多个世代的选育。该方法具有既能加快杂交商品群选择反应，又可以减少近交，并可以减少杂交群体表型、系谱记录的优点。
2009年，Ibánẽz-Escriche等进一步提出了跨品种SNP效应模型（ASGM），该模型简单假设基因组上的标记在不同品种和杂种上具有相同效应，且通过模型数据分析表明它与原先人们普遍认为的品种特异性标记效应模型（BSAM）遗传评估准确性相当，结果表明仅对不同的纯种选育也可提升纯种杂交后代的 性能水平。2014年，Christensen等以ssGBLUP模型为基础，进一步拓展了CCPS方法，利用偏亲缘关系矩阵，提出了CCPS-ssGBLUP模型。CCPS-ssGBLUP模型实现了整合纯种、杂种表型、系谱和基因型的一体化遗传评估，为纯种、杂种联合遗传评估奠定了理论方法基础。Mei等基于北欧纯种及杂交奶牛的饲料转化效率和日增重数据的基因组遗传评估分析，发现CCPS-ssGBLUP模型比ssGBLUP模型具有更高的预测效率且2个模型估计的方差组分接近。
1.3 基于元共祖的纯种和杂种遗传评估技术
2015年，Leggra提出了元共祖（Meta-founder）理论。元共祖是一个假设的祖先个体（Pseudo-Individual），它被看作是基础群所有个体的父亲和母亲。多个品种和杂种遗传评估情况下，多个品种的每个祖先群体可认为是一个元共祖，且不同元共祖自身或不同个体之间也存在亲缘关系。基于该理论，可得到多群体（多品种）的亲缘关系矩阵（Relationship Matrices）、逆矩阵，以及对应的近交系数。将该理论与ssGBLUP结合，即可得到适合于多品种基因组选择的“元共祖一步法”（MF-ssGBLUP模型）。Poulsen等通过对一个模拟的猪二元轮回杂交生产的数据分析发现，元共祖一步法比常规的多品种分子亲缘关系矩阵模型（MRM）对纯种个体具有更加准确的育种值预测效果和更好的无偏性。
2023年，Zhuo等在MF-ssGBLUP模型的基础上，进一步提出了“基因组选择一步法加显性模型”（MAGE）。MAGE模型利用偏亲缘相关矩阵（Partial Relationship Matrix）进行纯种和杂种群体的混合亲缘关系构建，利用元共祖进行不同纯种群体之间的跨品种背景亲缘关系评估。同时，MAGE模型首次提出杂种群体的显性亲缘关系矩阵构建方法，实现了对纯、杂混合群体显性效应的精准估计。基于模拟和实际的猪多品种数据分析表明，MAGE模型比MF-ssGBLUP和ssGBLUP实现了更加准确的基因组遗传评估。在此基础上，研究团队编写了相应的纯、杂混合群体遗传评估软件（https://github.com/CAU-TeamLiuJF/MAGE）。
当前，全产业链育种中遗传评估模型与算法的开发既是研究热点也是难点，由于畜禽全产业链数据采集成本高、难度大，因此国内外大部分研究都是基于模拟数据开展的（表1），亟需采集高质量的全产业链表型数据，进而支持遗传评估模型、算法的研究和优化。
2、国内外全产业链育种应用现状
2.1 欧洲猪育种企业全产业链育种现状
荷兰托佩克公司（Topigs）：托佩克公司是全球最早践行全产业链育种的公司，1994年就启动了全产业链育种计划，并建立了自主研发的CCPS育种方案。当前，公司每年测定商品猪超过8万头，测定性状包括日增重、胴体、肉质、育肥期采食量、公猪膻味等，进而可以在遗传评估中更好的考虑遗传与环境的互作。基于CCPS方案，托佩克公司实现了对胴体质量、肉质、母猪母性（Easy-in-Use）、健壮性（Robustness）、仔猪存活率等基于常规育种群难以选育性状的选育。公司使用CT扫描实现了对商品猪的胴体组成、高售价部位的精准测定，同时通过全产业链数据跟踪，实现了对猪社会行为（咬尾、咬耳等）、猪肉货架时间（Shelf Time）等性状的选育改良。基于公司建立的全产业链育种体系，公司育种数据库可实时收集育种场、公猪站、扩繁场、试验育肥场、屠宰厂和DNA实验室的各类数据。
丹麦丹育公司（Danbred）：丹育于2008年启动了基于杂种信息对纯种遗传评估的研究。2014年至今，公司一直利用一个中心测定站同时测定杜洛克及其杂交三元商品猪的生长和饲料效率；公司长期对育种群、扩繁群和父母代的所有母猪收集繁殖、母性和长寿性等性状；长期对比商品猪与纯种的性能水平，对纯种的基因传递效率和杂种优势进行精准评价，商品群性能指导了纯种的选育和改良方向。丹麦通过实践全产业链育种，逐步形成了大白、长白十字交叉杂交生产模式，在2023年实现了公司育种群杜洛克的30~100 kg平均日增重达到1346 g，全国前5名的育种场母猪的年产断奶仔猪数（WSY）达到了41.2头。
2.2 北美猪育种企业全产业链育种现状
PIC种猪改良国际集团（以下简称PIC公司）：PIC长期坚持全产业链育种，是国际上最早全面实践全产业链育种的育种公司之一。公司坚持商品猪数据可以带来更快的育种群遗传进展，并获得更大的商品群经济效益。2003年，公司启动了遗传核心杂交计划（GNX计划），通过定点从客户猪场收集核心场后代商品猪的生长、饲料效率以及抗逆、屠宰和肉质等数据，反向指导育种群纯种的选育。通过GNX计划，公司每年收集超过17万头商品猪的抗逆性数据、10万头商品猪的胴体和肉质数据，这些商品猪均具有完整的系谱信息。通过结合商品猪数据，PIC实现了5年时间商品猪出栏日龄额外缩短了0.7 d；商品群的死亡率额外降低了0.6%。
加拿大加裕公司（Genesus）：2023年，加裕公司与丹麦奥胡斯大学、美国爱荷华州立大学等合作，发表了纯种、杂种繁殖力性状遗传评估的文章。基于2540头大白、2451头长白和2570头二元母猪的总产仔数、产活仔数、断奶仔猪数等繁殖数据的纯种与杂种整合遗传评估分析表明，杂种群体在繁殖力性状上的遗传力与纯种类似，加性遗传方差与纯种存在较大差异，纯种和杂种后代存在高的遗传相关（0.52~0.91）；对更多的杂种个体进行表型和基因型测定，有助于更好研究性状在纯种和杂种中的遗传力和遗传评估模型，且纯种和杂种间高的表型遗传相关表明杂种信息能够用于提升纯种选择效率，以实现杂交生产效益最大化。公司在美国明尼苏达州建立了专门的商品猪测定中心（Rock Lake Research Center），每年对约8000头三元商品猪 进行生长、饲料报酬和肉品质（活体测定）的数据采集。测定性状包括：群体采食量、个体体重、日增重（2周称重一次）、背膘厚、眼肌深度（B超测定）、胴体性状、大理石纹评分等，同时对所有商品猪进行55K芯片的检测。2014年以来，通过与客户猪场合作，开始测定父母代母猪的采食量和基因型数据，目前基因型数据收集超过了1400 头母猪，实现了对母猪泌乳力和终身生产力的选育，进而提升了母猪效率。
2.3 我国生猪全产业链育种现状
2021年，我国颁布了《全国生猪遗传改良计划（2021—2035年）》，提出了构建我国生猪育繁推一体化育种体系的目标，将全产业链育种定位为我国生猪育种下一步的主攻方向之一。2021年中央一号文件指出，“支持种业龙头企业建立健全商业化育种体系，加快建设南繁硅谷，加强制种基地和良种繁育体系建设，研究重大品种研发与推广后补助政策，促进育繁推一体化发展”，也将全产业链一体化育种定位为未来种业发展的重要方向之一。
近些年来，我国生猪养殖企业全产业链布局发展迅速。温氏食品集团股份有限公司在1997年就开始实践“公司+农户”养猪模式，并不断探索将其养猪业务逐步转变成一体化全产业链生产模式，生产环节中包括种猪育种、饲料生产、肉猪养殖和屠宰销售等，各环节产生的利润最终会体现在商品猪的销售利润上，且公司生猪全产业链2023年出栏达到了2600万头。2019年，牧原集团总投资50亿元建设内乡牧原肉食产业综合体项目，是全球首个集饲料加工、生猪养殖、屠宰和肉食品加工为一体的全产业链模式肉食产业综合体，项目设计年出栏生猪210万头，猪场单体体量全球第一。该产业综合体包括育种场、公猪站、扩繁场、商品场和屠宰厂等，是实践和应用全产业链育种的理想产业平台。同时，广西扬翔股份有限公司、新希望集团有限公司和北京首农食品集团有限公司等企业也在猪全产业链育种上积极探索和布局。然而，与国外顶尖育种企业相比，我国生猪养殖企业或育种企业在全产业链育种的研究与实践上依然存在明显的差距，我国尚未有一家企业实际实践或应用全产业链育种技术。
2024年4月份，全国畜牧总站组织在广西南宁召开了“全产业链遗传评估技术交流会”，会上组织领域专家研究制定了《猪全产业链育种遗传评估方案（试行版）》（以下简称“方案”）。方案从全产业链表型数据采集、纯种和杂种遗传评估模型、全产业链育种指数应用等多个方面进行了全面的方案设计，研究制定了公猪站、育种场、扩繁场、父母代场、商品场和屠宰厂等6类场（厂）的必选和候选采集性状，确定了不同纯种、二元猪、商品猪的统一性、唯一性个体标识办法，制定了繁殖力、生长发育、胴体和肉质4类性状的纯种和杂种联合遗传评估模型，并分纯种、二元母猪、三元商品猪3类设计了全产业链综合选择指数，为实施全产业链育种提供了一体化的解决方案。方案为我国在生猪种业上探索和实践全产业链育种奠定了重要的技术基础。
3、我国猪全产业链育种技术应用展望
3.1 全产业链育种在我国生猪产业应用的意义
我国是世界上生猪养殖量最大的国家，2023年全国生猪出栏7.27亿头，占全球总出栏量（12.8亿头）的56.8%。全产业链育种的核心价值是能够根据生产群商品猪的性能水平精准指导育种端纯种选育，进而实现通过育种群到生产群的遗传传递快速提升父母代、商品代性能。该技术的应用对我国生猪产业具有巨大的意义，主要可体现在以下3个方面。第一，通过生产群父母代、商品代的表型数据，精准指导育种群纯种的育种方向，加快实现符合我国国情和消费需求的瘦肉型猪新品种、新品系（配套系）的自主选育；第二，有助于加快构建全产业链一体化的现代化产业体系，打通育种群向生产群的优秀种猪基因传递链，缩短生产群与育种群的性能差距；第三，更加充分的利用不同品种（品系）的杂交优势，快速提升父母代繁殖性能和商品代的节粮、生长性能，提高行业产能效率，减少全国生产母猪的存栏数，降低饲料资源消耗。
3.2 我国生猪全产业链育种下一步发展方向
当前，我国生猪种业以纯种种猪性能的选育提升为导向，未来将逐渐转变为以商品猪效益最大化为导向，全产业链育种技术将在其中发挥巨大的技术支撑作用。在全产业链育种技术方面，人工智能技术将快速渗透和应用到全产业链育种的各个方面。在全产业链表型采集方面，计算机视觉、机器学习等AI技术将彻底性变革表型数据的采集方式和效率，智能化设备、装备将大面积应用于纯种、杂种的各类表型数据采集与处理，实现表型数据的高效、自动化精准采集；在遗传评估方面，大数据计算、深度学习等AI算法将会在猪复杂性状、杂种优势的分子遗传机制解析和纯种、杂种一体化遗传评估新模型开发中发挥越来越大的作用，有望突破性获得具有可解释性和生物学依据的新一代遗传评估理论和模型，提高育种值估计的准确性，提升育种效率。我国当前在人工智能研究和应用的很多领域处于世界领先地位，未来亟需开展跨领域的技术合作，加快人工智能在全产业链育种技术中的应用。同时，全产业链育种与传统纯种育种相比，将实现育种数据量指数级的增长。建设全产业链育种群、扩繁群、父母代和生产群一体化的智能化数据管理系统和数据库，打通各类群体的信息孤岛，将是实现全产业链育种的前提条件。
4、小 结
全产业链育种对我国生猪产业综合生产效率提升具有重大的行业价值，当前我国在人工智能等领域的科技创新发展为全产业链育种的研发和应用提供了前沿技术支撑。全产业链育种将是未来生猪育种领域新质生产力的一个重点发展方向，也是育种技术国际竞争的重要角逐点。
